王春芳1，4，张温典1，姚钢乾2，刁现民3，智 慧3，李 伟4
（1．河北民族师范学院化学系，河北 承德 067000；2．承德广播电视大学，河北 承德 067000；3．中国农业科学院作物科学研
究所，北京 100081；4．河北省农林科学院谷子研究所/国家谷子改良中心/河北省杂粮研究实验室，石家庄 050035）
摘要：粒重是作物的重要产量性状之一，研究作物粒重的遗传机制有利于认识作物驯化过程，并为提高作物产量的相关研究奠定基础。以水稻、玉米、小麦等重要作物的粒重研究为例，对与粒重相关的基因以及粒重形成的遗传和生化机理进行了综述。
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关键词 ：作物；粒重；遗传机制；基因
中图分类号：S511；S512．1；S513；Q343．1＋5 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2015）06－1281－05
DOI：10．14088/j．cnki．issn0439－8114．2015．06．001
Progress of Grain Weight of Main Crops
WANG Chun－fang1，4， ZHANG Wen－dian1， YAO Gang－qian2， DIAO Xian－min3， ZHI Hui3， LI Wei4
（1． Department of Chemistry，Hebei Normal University for Nationalities， Chengde 067000， Hebei， China；2．Chengde Radio and TV University， Chengde 067000， Hebei， China；3．Institute of Crop sciences， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing 100081， China； 4． Institute of Millet Crops， Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences/National Foxtail Millet Improvement Center/Minor Cereal Crops Laboratory of Hebei Province， Shijiazhuang 050035， Hebei， China）
Abstract： Grain weight is one of the important yield traits of main crops. Studying genetic mechanism of grain weight of main crops is helpful for understanding domestication process of crop， and laying a foundation for improving crop yield． Taking studies on grain weight of rice， corn， wheat and other important crops as examples， the authors summarized the grain weight related genes， and the genetics formation and biochemical mechanism of grain weight．
Key words： Grain weight； genetic mechanism； gene
收稿日期：2014－07－25
基金项目：国家自然科学基金项目（31200910）；河北省承德市财政局科研项目（CZ2013009）；河北省农林科学院科学技术研究与发展计划项目（A2012030102）
作者简介：王春芳（1983－），女（满族），河北承德人，讲师，硕士，主要从事分子生物学研究，（电话）0314－2370138（电子信箱）
wangchunfang18@126．com；通信作者，李 伟，副研究员，硕士，主要从事谷子分子生物学研究，（电话）0311－87670710（电子信箱）
hbnkylw@126．com。
重要作物如水稻、玉米、小麦等作物产量、质量的高低直接关系到粮食安全，因此提高作物的产量和质量是育种改良最重要的目标之一。作为产量三要素之一的粒重是提高作物产量的关键，而产量性状是多基因控制的复杂性状，目前仅有少数几个基因得到克隆和功能鉴定，这些基因所编码的蛋白不同、行使的功能也各异。通过这些研究初步了解了与粒重相关的产量性状形成的遗传机理。今后需要进行大量的基因定位或突变体的鉴定，分析相关基因的生物学功能，逐步阐明与粒重相关的产量性状形成的复杂遗传机理，为作物高产分子育种提供坚实的理论依据。
1 水稻粒重的研究
粒重是影响水稻产量的重要因子。影响水稻粒重的因素有很多，例如粒长、粒宽、粒型、单穗粒数和容重等都可以改变水稻的粒重。增加水稻子粒的体积和提高子粒的充实度可以提高粒重，增加产量。近几年来，随着分子标记技术的发展和应用，水稻粒重基因的定位已有许多相关报道。
徐建龙等［1］应用292个Lemont/特青的重组自交系（RILs）群体检测到影响千粒重的11个数量性状位点（QTL），分别位于第1、2、3、4、5、10和第12染色体上，联合贡献率为53．9％。林荔辉等［2］利用以两个籼稻品种H359和Acc8558为亲本杂交建立的RIL群体检测到16个与粒重有关的QTL，分布在8条不同的染色体上，可解释81．4％的表型变异，其中有5个QTL分布在第3染色体上。吴秀菊等［3］利用以粳稻Asominori为遗传背景的染色体片段置换系（CSSLs）群体，在多个环境下对稻谷粒重和精米粒重等性状进行了QTL定位，在5个环境下共检测到6个与粒重相关的QTL，分布于第1、6、7和第8染色体上，对表型变异的贡献率介于13％～35％之间。赵彦宏等［4］以水稻“珍汕97B×明恢63”的F1杂种（汕优63）所衍生的永久F2群体为材料，对单穗粒重进行QTL定位分析，共检测到9个与单穗粒重相关的QTL，其中7个具有环境互作效应，并证明上位性是控制水稻单穗粒重遗传变异的重要遗传组分之一。樊叶杨等［5］通过14个水稻胚乳淀粉合成积累的相关基因和42个预测的相关基因，与千粒重QTL位点进行连锁分析，发现有38个相关基因与千粒重QTL连锁遗传，表明其中一些千粒重主效基因本身可能就是编码淀粉合成相关酶的基因。王松凤等［6］以Nipponbare（japonica）/Kasalath（indica）//Nipponbare BC1 F10的98个家系为材料在3种环境下对水稻粒形的相关性状及千粒重进行数量性状基因位点的定位分析，共检测到19个QTL， 分别控制粒长、粒厚、粒宽、粒形和千粒重；利用CSSL群体验证粒长、粒宽、粒形以及千粒重稳定表达的QTL，证明这些QTL是稳定表达的主效QTL。郭咏梅等［7］在水旱栽培条件下利用DH群体对水稻粒型和粒重等相关性状进行了初步定位，共检测到14个QTLs，其中控制粒重、粒长、粒宽和长宽比的QTLs分别为5、5、1、3个。控制粒长的qGL－5、粒重的qGWt－1a和qGWt－1b在水旱条件下都能被检测到，说明粒长和粒重的农艺性状受土壤水分条件影响较小。刘立峰等［8］利用越富/IRAT109构建了RIL永久分离群体，构建了一个含201个SSR标记的水稻分子连锁图谱，覆盖水稻基因组的1 833．8 cM，标记间的平均距离为9．0 cM，利用这一连锁图，对与抗旱相关的根系、生理性状、产量及产量因子进行QTL分析，其中千粒重、单株产量两个抗旱相关性状的QTL tgw6．1和yp6．1定位于6号染色体上的RM541－RM527标记区间的同一位置，贡献率分别高达33．4％和25．6％。陈冰嬬等［9］利用籼稻恢复系蜀恢527和菲律宾的Milagrosa为亲本培育了BC2F2高代回交群体，对水稻粒长、粒宽、长宽比和千粒重4种性状进行了定位分析，共检测到了10 个控制粒长、粒宽、长宽比和千粒重的QTL，其中有3个具有多效性，位于第3染色体上着丝粒区域的qgl3b是一个控制粒长、长宽比和千粒重的主效QTL，它可以分别解释粒长、长宽比和千粒重表型变异的29．37％、26．15％和17．15％。吴家胜等［10］利用亲本IR64/Azucena的加倍单倍体群体对单穗粒重和千粒重进行了初步定位，共检测到12个千粒重相关QTLs和7个穗粒重QTLs，分布在1～10号染色体上，具有显著的加性效应或加性与环境互作效应。
上述研究结果显示不同群体的粒重QTL数量和位置不同，在水稻12条染色体中都检测到了影响粒重的QTL。鄂志国等［11］以粳稻品种日本晴的测序图谱为基础，挑选较广泛应用于水稻QTL研究的标记绘制了公共图谱，并将国内外公开发表的251个水稻千粒重QTL整合到该图谱中。研究表明，目前定位的粒重QTL虽分散于各条染色体，但主要集中在1、3、5、6、10号染色体上。尽管已定位的水稻粒重QTL位点很多，但是能够将粒重基因精细定位的却很少。根据现有文献关于粒重基因的精细定位仅有gw3．1、GS3、gw6和GW2，克隆的粒重基因仅有GS3和GW2。
1．1 gw 3．1
Li 等［12］利用康乃尔大学组配的热带粳稻品种Jefferson作为轮回亲本与普通野生稻材料IRGC 2105491配置的组合，利用回交群体，将用来初步定位的源于野生稻的控制粒重的基因gw3．1精细定位在第3号染色体标记JL123h和JL109的93．8 kb区间，该基因具有显著增加粒重的作用。该研究表明利用回交能够剔除其他微效基因的影响，增加主效QTL的贡献率，提高定位准确度。
1．2 GS3
近10年来，至少10个不同的对定位组合的研究都在第3染色体上着丝粒附近定位到1个千粒重和粒长的主效QTL［13－17］，这种在不同遗传背景都能定位到的主效基因位点有力地证实了该区域千粒重控制基因存在的真实性和其广泛适用性。该基因主要控制千粒重和粒长，定位在93．8 kb的区域，后进一步定位到7．9 kb的片段，推测该基因编码一个转膜蛋白［18，19］。另外，通过水稻和玉米的比较基因组研究，发现玉米中一个控制粒重的位点与水稻GS3高度同源，推测GS3与作物驯化和选择有密切关系［20，21］。
1．3 gw6和 tgw6
Li等［18］、Lu等［22］、Xing等［23］和Ishimaru等［24］利用不同遗传群体在水稻第6染色体的同一个区域定位了主效的千粒重基因tgw6，该基因是千粒重上调基因，可以提高碳水化合物的合成能力，在提高产量方面具有很大的潜力［25］。马丽莲［26］利用水稻大粒品种构建F2∶F3群体，定位了2个粒重的主效位点gw3和gw6，利用F3群体将gw6定位于RM7179和RM3187两个分子标记之间的4．7 cM的范围内。
1．4 GW2和TGW2
Song等［27］选择粒重差异比较大的丰矮占1号（Fengaizhan－1， FAZ1）和WY3作为亲本构建作图群体，对控制水稻粒宽和粒长相关QTL进行了初步定位，并成功克隆了一个控制粒宽和粒重的主效QTL－GW2，该基因编码的新型RING蛋白在体外具有E3泛素连接酶活性。Yoon等［28］将控制粒重的QTL－TGW2定位到水稻第2号染色体上与GW2位于邻近的染色体区域，两者可能是同一个遗传位点。这也表明该QTL基因在不同的背景下都具有控制水稻千粒重的功能，同时也表明其稳定性和重要性。
1．5 TGW3b和SPP3b
最近一些研究显示千粒重和单穗粒数两个性状的QTL经常定位在染色体同一个较小区域。Liu等［29］利用水稻RIL群体将一个控制千粒重的QTL－TGW3b和一个控制单穗粒数的QTL－SPP3b定位在第3号染色体上，两个可能是同一个位点。TGW3b是一个多效的基因位点，粒长、粒宽和粒厚度等性状都受到该位点的控制。Cheng等将分别控制单穗粒数和千粒重的qTNSP6－1 和 qTGWT6－1定位在第6号染色体上一个125 kb大小的区域。Xie等在第9号染色体37．4kb的区域检测到了控制单穗粒数的QTL－sn9．1和千粒重的QTL－gw9．1。GW2是一个控制粒宽和粒重的基因，可增加千粒重49．8％，但是与单穗粒数呈负相关［30］。DEP1是控制穗粒密度和穗型的基因位点，编码一个未知的磷脂酰乙醇胺锚定蛋白，显著提高穗粒数和穗产量，但是抑制千粒重增加［27］。
这些研究不仅为水稻粒重QTL的精确定位和基因克隆提供了准备，同时也为禾本科其他作物的研究提供了实践经验和理论基础。
2 小麦粒重的研究
小麦的子粒性状包括粒型、千粒重和容重三部分，受环境影响较大，千粒重具有很高的遗传力且最为稳定。Giura等［31］早期研究大粒小麦品种G603－86，控制粒重的位点在6D和4A染色体上。Shah等［32］在3A染色体上发现了与小麦产量密切相关的位点Eps，该区域控制单穗粒数、千粒重、单位面积穗数、粒型、株高和开花期等重要农艺性状。
小麦的结实率、粒型都是影响小麦产量的重要农艺性状，Wang等［33］利用冬小麦RIL群体在多种环境下对小麦结实率、粒重等产量性状进行了定位分析，检测到33个结实率QTL，31个与粒重相关的QTL，分布于1A、1B、2A、2D、3A、3B、3D、4A、4D、 5A、5B、6D和7D染色体上，千粒重的QTL位点与之前报道的一些QTL相近，可能是同一个位点［34－36］。
廖祥政等［37］利用348对SSR标记对人工合成小麦Am3和普通小麦莱州953的BC5 F2∶F3群体进行全基因组扫描，利用复合区间作图法检测到3个千粒重QTL，对表型变异的贡献率为10．90％～33．79％。采用混合线性模型作图法检测到1个千粒重QTL（QGw．caas－3D），该QTL与环境互作效应小，而且与复合区间作图法在3个环境中都检测到的QTL 相同，表明QGw．caas－3D 是一个稳定的主效QTL。
王瑞霞等［38］以142 个和尚麦/豫8679 的F7∶F8 重组自交系及其亲本为试验材料，研究千粒重等性状在多环境下的表现情况，并利用已构建的含有170个SSR 标记和2个EST 标记的遗传图谱，定位了21个千粒重相关QTL，可解释表型变异的4．36％～16．80％。
周淼平等［39］利用望水白和Alondra构建的RIL群体，在多个环境下对千粒重等产量性状进行了初步的定位分析，检测到5个千粒重QTL，分别位于2A、2B、3B、4D和7A染色体上，可解释9．6％～25．7％的表型变异。其中位于3B和7A 染色体的QTL位点分别与Boorner等［40］和Campbell等［36］发现的QTL可能属于同一QTL 。
Sun等［41］在多环境条件下利用普通小麦川35050和山农483构建RIL 群体对粒长、粒宽、千粒重和容重4个性状进行了初步定位分析，共检测到20个QTL，分布于12条染色体上（1A、1B、1D、2A、2B、3B、4A、4B、5D、6A、6B和7B），其中控制千粒重的QTL有5个，控制粒宽、千粒重和容重3个性状的QTL在2A和5D染色体上聚到一起。
Sun等［42］利用中国硬粒小麦和软粒小麦构建了132个家系的RIL群体，对容重、粒重、粒型等和商品质量性状进行了研究分析，结果显示，控制容重、粒重和粒型的QTL共同定位在5A和6A染色体短臂上，控制粒重和粒型性状的QTL定位在5A和4B染色体上，这与Marza等［43］研究的结果相一致。
3 玉米粒重的研究
分子数量遗传学和分子标记技术的发展使得玉米数量性状的研究得到了很大的发展。到目前为止已有大量的关于玉米的重要农艺性状QTL的报道，产量性状作为玉米生产的重要性状受到了广泛的关注。王帮太等［44］通过对已报道的400个产量相关QTL进行整合，构建了玉米产量相关性状QTL的综合图谱，其中粒重QTL最多，达到144个，覆盖了玉米的所有染色体，在1、5、7号染色体上分布最多。在分析得到的96个最真实的QTL中粒重占43个，而且在1号染色体上呈现聚集现象。说明控制同一性状的QTL可能不是随机分布，而是在染色体上存在着控制某一特定性状的QTL 集中区域，这可能与控制同一性状的基因成簇存在有关［45］，对QTL聚集区域进行深入研究和分析，有助于玉米粒重基因的精确定位和克隆。
Martin等［46］对玉米中的谷氨酸盐合成酶（Glutamine synthetase isoenzymes，GSI）的两个异构体编码基因Glhl－3（GSI－3）和Ghcl－4（GSI－4）的单、双突变体进行了详细的研究，发现这两个基因特异性控制子粒的产量，其中Ghc1－4主要控制子粒的大小，G1hl－3主要调节玉米的子粒数。吴永升等［47］对编码玉米茎秆与穗部谷氨酰胺合成酶的Gln1－3进行了克隆和功能分析，结果表明，Gln1－3基因区域基因组DNA（gDNA）全长4 571 bp，起始密码子至终止密码子序列长3 062 bp，由10个外显子、9个内含子组成，剪接方式主要为5′供位保守的GU 与3′受位AG 模式。编码的GS1蛋白由356个氨基酸组成，相对分子质量39．2 ku，等电点（pI）为5．202。该基因直接与氮利用效率及产量相关联，通过改变穗部氨态氮同化酶活性控制子粒数目与子粒大小。
GS3是控制水稻粒型和粒重的一个主效基因。利用同源克隆的方法，Li等［48］从玉米分离得到GS3的同源基因ZmGS3，该基因包含5个外显子，编码一个198个氨基酸组成的蛋白，控制玉米的子粒发育，但是其遗传机制与水稻有所不同，体现了GS3基因功能在种间的多态性。
4 小结
粒重是作物的重要产量性状之一，也是典型的数量性状，改良这一性状可以有效提高作物的产量。此外，粒重在禾谷类作物进化上也具有重要的意义，野生作物的种子小，产量低，收获难度很大，人们在作物驯化过程中趋向于选择大粒的品种进行栽培，逐步形成了子粒较大的栽培种。而粒重性状又是稳定遗传的，有利于遗传分析。所以研究作物粒重的遗传机制有利于认识作物的驯化过程，并为提高作物产量的相关研究奠定基础。
作物粒重的研究方法主要是通过杂交构建遗传标记群体，建立标记和性状遗传连锁图谱，对粒重相关基因（QTLs）进行定位。这些群体包括临时群体（F2、BC1等）和永久群体（RIL等），用于构建连锁图谱的分子标记包括RAPD、RFLP、AFLP、SSR等，其中SSR标记是常用的标记。目前水稻的粒重研究进展较快，一些贡献效应大的粒重相关QTLs，例如GW2、GS3等已经被克隆，这为认识粒重形成的遗传和生化机理奠定了基础，也为农作物品种的分子设计育种准备了条件。其他作物如玉米、小麦等也开展了粒重相关基因的发掘研究，发现了多个起重要作用的QTLs，但对其他作物粒重相关基因的研究报道较为少见。
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